천수만 조류 배설물 속의 질소, 인의 양
이 논문은 공주대학교 생물학과 4학년 신창환 군(2000년 졸업)의 것입니다. 제작년 외국학술지에서 상수원으로 쓰고 있는 조그만 저수지의 오염원 분석에 관한 논문(그 저수지의 수질오염원은 단지 새들밖에 없었지요.)의 조류배설물 분석 방법을 토대로 천수만의 새 배설물의 질소와 인의 양을 중심으로 자료를 측정하였고, 1999년 11월 마지막으로 논문으로 작성한 것입니다.
조류 전공이 아니라 많은 부분 잘못이 있으나, 이 논문을 근거로 현대수질오염을 조사하는 팀의 방향을 이해하시기 바랍니다.
그리고, 서산간척지의 수질오염원은 서산시내의 하수가 모두 흘러들고, 해미천, 와룡천으로부터 서산군, 홍성군의 생활하수와 농업용수가 흘러듦을 직시하시고, 또한 담수호내 물의 순환이 자연적인 저수지에 비해 현저히 떨어짐을 이해하십시요.
그리고, 이 논문엔 나와있지 않지만, 새들의 배설물 속의 질소와 인의 양이 11월에서 다음해 2월로 갈수록 급격히 즐어들었습니다. 이는 간접적으로 새들이 충분한 양의 먹이를 먹지 못함을 나타내며, 1998년 11월 당시 볏집 태우기 작업으로 배설물이 검은색을 나타냈는데, 이때 칼슘의 양이 높게 나타냈습니다.
그리고, 이 논문의 개체수는 환경부 조사의 총개체수를 나타낸 것이랍니다. 이에 설명이 없으니 그렇게 이해하여 주십시요.
더불어 현대천수만 수질오염조사가 18개월인가에 걸쳐 이루어진다는데... 학자의 양심이 살아있기를 바랍니다...
그리고 챙피한 이야기이지만 선행논문에서 '김', '조'는 공주대학교 생물학과 식물학, 조류(식물)학 교수님들입니다. 오해없으시길 바랍니다...
I.
緖 論
우리 나라는 해마다 겨울이면 많은 철새들이 도래하고 있다. 환경부가 1996년 10월부터 1997년 4월까지 전국 13개 주요 철새 도래 지역에 대한 조사 결과 조사 기간동안 관찰된 전체 개체수는 550만 개체 이상이며, 이중 서해안 천수만에서 전체의 38.8%인 214만 개체 이상이 관찰된 것으로 나타나 있다. 조(1994)는 1993년 11월부터 1994년 2월까지 서산 A간척지역에서 53종, 407,411개체, B지역에서는 46종 260,557개체를 관찰한 것으로 보고한 바 있으며, 1996년부터 1997년 사이 환경부 조사에서는 111종 214만 개체로 철새의 종 및 개체수가 증가한 것으로 보아 서해안 일대의 철새수가 급증하고 있음을 알 수 있다. 우리 나라의 서해안 지역은 간만의 차가 커 간조시에 넓은 갯벌이 형성되며, 이와 같은 갯벌은 번식지와 월동지를 오가는 많은 철새들의 중간 기착지 및 채식지로 이용되는 중요한 역할을 하고 있다(원 1993). 특히 천수만의 인공호 주변에는 넓은 경작지가 형성되어 있기 때문에 철새들이 이용할 수 있는 먹이가 풍부한 것으로 알려져 있다(조 1994).
조(1994) 그리고 김 등(1996)은 서산 A지구와 B지구 인공호는 주변의 농경지와 하천으로부터 유입되는 영양염류에 의해 호소의 부영양화가 가속화되어 정수식물이나 침수식물의 점유 면적이 확대되고 Microcystis에 의한 수화현상이 나타나는 것으로 주장한 바 있다. 그러나 겨울 동안에 이 지역에 도래하는 철새들의 개체수가 해마다 증가하고 특히 조류의 배설물에는 인 함양이 높기 때문에(Scherer et al. 1995, 문 과 조 1996), 이들 인공호소의 부영양화는 철새들에 의한 영향이 매우 클 것으로 판단된다.
천수만 지역에 도래하는 철새 중 가장 많은 수를 차지하는 종류로는 청둥오리, 가창오리, 큰기러기, 흰뺨검둥오리 순이며, 이들은 낮 동안을 대부분 호소에 머무르고 있다. 호소와 저수지들은 물새들의 중요한 생활공간이 되고 있으며, 물새들은 이곳에서 배설함으로써 이들 수중생태계의 영양염류순환에 많은 영향을 주고 있다. 조사자에 따라 조류의 배설물 생산량에는 차이가 있지만(Gould and Fletcher 1978, Harris et al. 1981, Gere and andrikovics 1992), 조류는 보통 자신의 체중의 2.25%에 달하는 무게의 배설물을 하루동안에 배설한다(Sanderson and Anderson 1978).
본 연구는 서해안
천수만에 도래하는 철새들의 배설물에 의해 인근 수역의 부영양화 가능성을 조사하기
위한 일환으로 1997년 10월부터 1998년 4월 사이에 서해안 간월도 지역에 도래하는
철새의 개체수를 파악하고, 대표적 종류인 청둥오리, 큰기러기, 흰뺨검둥오리, 쇠오리
등의 배설물을 수거하여 이들의 영양염류 함량을 분석한 후 철새들에 의해 호소에
첨가되는 영양염류량을 정량적으로 파악하기 위한 기초자료를 얻는데 그 목적이 있다.
Ⅱ.
材料 및 方法
1. 조사지 개황
본 조사 지역은 충남
서산군 남면 당암리에 위치하고 있는 현대 A지구와 부석면 지산리에 위치하고 있는
현대 B지구이다. 충남 서산군과 태안군을 연결하는 방조제사업이 1984년 2월에 완료되어
A지역에는 6,400ha의 농경지와 2,164ha 넓이의 인공호소가, B지구에는 3,766ha의
농경지와 1021ha넓이의 인공호소가 형성되었다. 이들 인공호소는 시간이 지남에 따라
염도가 낮아지고 부영양화과정을 거치면서 각종 어류와 수서 곤충이 증가하고 있으며,
정수식물인 갈대(Pharagmites communis)와 부들(Typha orinetalis), 그리고 침수식물인 검정말(Hydrilla verticillata)과 나자스말(Najas graminea) 등이 서식지를 넓혀가고 있으며(조 1994), 김 등(1996)은
A지역의 호소에서 1994년 6월부터 10월 사이에 Microcystis flos-aquae에 의한 수화현상을 계속 관찰할 수 있었다.
2. 조류에 의한
배설물의 부하
조류의 배설물에
의해 이입되는 영양염류의 양은 Bird-days의 수, 배설물의 생산률, 배설물이 호소에
이입될 확률, 그리고 배설물에 포함되어 있는 전체 영양염류 함량을 기준으로 계산하였다(Nancy
et
al.
1995).
N = B×D×Nd×p
N = 영얌염류의 부화율(Kg N/t)
B = Bird-days의 수(Bird-days/t)
D = 하루에 새가 생산하는 배설물의 건량(mg/day)
Nd = 배설물에 함유된 영얌염류의 양(mg N/g of droppings)
p = 조류의 배설물이
호소에 이입될 확률
3. 종의 분포 및 개체수 조사
1997년 10월부터 1998년 4월까지 조사지역의 전 수면과 주변의 농경지, 갈대숲, 덤불, 수로 및 기타 습지를 대상으로 이곳에서 관찰되는 모든 조류를 조사하였으며, 특히 수조류를 중점적으로 조사하였다. 이동은 차량을 이용하여 오전 7시부터 오후 7시 사이의 전지역을 조사하였다. 관찰조류가 많아 하루 동안에 모두 조사하지 못할 경우에는 A지역이나 B지역으로 나누어 2일에 걸쳐 조사하였다. 차량으로 이동하는 동안에 관찰되는 조류를 기록하였으며, 조사지역 내에 조류 관찰이 용이한 곳을 여러 군데 선정하여 삼각대롤 설치한 망원경(20배에서 40)과 쌍안경(7배에서 10배)을 이용하여 각 지역에서 관찰되는 모든 종을 기록하였다. 관찰시 2명이 한 조가 되어 한 명은 망원경으로 종류와 개체수를 파악하는 동안, 한 명은 기록하고 쌍안경으로 이동하는 조류를 파악하였다. 전체 개체수를 파악한 후에 각 종류별 개체수를 확인하여 비교하였으며, 두 방법간에 개체수 차이가 날 경우, 다시 위의 과정을 반복하여 오차를 최대한으로 줄였다. 개체수 파악은 카운터를 이용하였으며, 집단의 크기가 100개체 미만일 경우에는 1개체씩 세었으며, 100개체 이상일 경우에는 10개체 단위로 계산하였다. 1,000개체 미만일 경우에는 50에서 100개체 단위로 계산하였으며, 10,000개체 이상이 모여있을 경우에는 500이나 1,000기체 단위로 계산하였다.
수조류(waterbirds)는
아비과, 논병아리과, 사다새과, 가마우지과, 백로과, 황새과, 저어새과, 오리과,
두루미과, 뜸부기과, 호사도요과, 검은머리물떼새과, 물떼새과, 장다리물떼새과,
제비물떼새과, 도요과, 갈매기과의 17과에 해당하는 것을 포함시켰다. 민물가마우지와
가마우지는 대부분의 경우 관찰거리가 멀어 혼동이 쉽기 때문에 가마우지류로 기록하였다.
대백로는 거리가 멀어 아종인 중대백로와 구별이 어려울 경우 중대백로에 포함시켰다.
4. Bird-days의
수
1996년 10월부터
1997년 4월까지 환경부에서 조사하여 발표한 새의 개체수 자료를 이용하였다. 하루에
파악된 각 종의 개체수는 그 달의 일수와 곱하여 매월 Bird-days를 계산하였고 매월
Bird-days의 수는 조사기간의 Bird-days의 수로 계산되었다. 호소에 이입되는 배설물에
기여도가 크고 배설물 수거가 용이한 종은 영양염류 부하량 계산시 개체별로 고려하였으나
기타의 종은 주요 종과의 몸집과 생태적 지위의 유사성에 따라 계산하였다.
5. 배설물 수거
및 분석
배설물 수거 후 처리와 분석은 실험실에서 실시하였다. 개체수가 많지 않거나 채식지 파악이 어려운 종은 배설물 수거가 불가능하였다. 채식지 파악이 용이한 종은 채식지에서 이들 종이 떠난 직후 갓 배설한 배설물을 수거하였다. 배설물 수거가 가능한 종은 기러기, 청둥오리, 큰기러기, 쇠기러기, 흰뺨검둥오리, 큰고니, 쇠오리이었고 원앙이는 한 번의 배설물을 수거하였다. 수거한 배설물은 비닐봉투에 밀봉하여 냉동실에 보관하였다가 실험실로 운반하여 처리하였다.
수거한 배설물은
평량한 뒤 80℃ oven에서 48시간 이상 건조시킨 후 평량하여 수분함량을 산출하였다.
평량이 끝난 샘플은 막자사발을 이용하여 분쇄한 후 영양염류 분석에 사용하였다.
전질소는 microKjeldahl법으로, 유효인은 습식분해 후 ammonium molybdate법(Allen
et
al.
1974)으로 정량 하였다. 칼륨, 칼슘, 마그네슘은 습식분해 후 원자흡수분광광도계(Perkin
Elmer 3110)로 측정하였다.
6. 배설물의 건량
및 건량에 함유된 염양염류의 농도
모든 새들은 자신의 체중의 2.25%를 배설하는 것으로 추산되었다(Sanderson et al. 1978). 이것은 기러기보다 몸집이 작거나 어린 새들에게는 과소 평가될 수도 있다(Goule et al. 1978). 그러나 조사 지역에 월동하는 새들의 경우 이런 오차들은 고려한다는 것은 어려운 일이다.
새의 체중은 야생 조류에 관한 기존의 자료를 이용하였다(원. 1981). 그러나 기러기류의 경우에는 큰기러기와 쇠기러기 등이 무리로 지어있기 때문에 이들은 관찰결과 많은 개체수의 체중을 기초로 산출하였다.
새들의 배설물에서
각 원소의 함량은 실험에서 얻을 결과를 가지고 새의 배설물 생산률과 영양염류의
양을 곱하여 나타내었다. 그리고 이들의 배설물의 양이나 배설물에 포함되어있는
영양염류의 양은 표준 편차를 포함시키지 않았다. Jefferies(1985) 등의 연구에 의하면
흰기러기 배설물에 포함되어 있는 질소함량의 변이원에 대하여 논의한 바 있는데,
그들은 질소함량이 개체사이에 변이가 있고 한 개체의 경우에도 시간에 따라 다르고
부위에 따라 차이가 있기 때문이다. 이러한 차이는 먹이, 새의 생리적인 상태, 그리고
유전적인 차이에서 비롯되며, 뇨관과 소화관이 총배설강과 연결되어 있기 때문에
배설물의 영얌염류 함량은 배설물의 뇨산과 고형배설물의 비율에 의해서도 달라진다.
7. 배설물이 호소에
이입되는 확률
새의 배설물이 호소에 이입되는 확률은 새들이 물위에 있거나 물가에 있는 시간에 비례하여 추산하였다. 하루 종일 물에서 시간을 보내는 새의 경우에는 배설물이 호소에 이입될 확률은 1.0으로 하였고, 하루의 절반을 보내는 경우에는 0.5의 확률로 계산을 하였다.
청둥오리를 비롯한
오리류는 주간에는 주로 물이나 물가에 있고 해질 무렵부터 채식을 하러 물 밖으로
나오는 것으로 관찰되었다. 이들의 배설물이 호소에 이입될 확률은 0.42로 간주하였는데,
이것은 조류들이 주간에만 호수의 물이나 물가 또는 호수의 중간에 작은 섬에서 생활하고
해질 무렵부터 밤사이에는 논이나 숲 등지에서 채식행동하기 때문이다. 기러기류
또한 같은 행동 패턴을 갖는 것으로 관찰되었다.
Ⅲ. 結果 및 考察
1. 월동기간 중의
bird-days
1997년 10월부터 1998년 4월까지 조사지소에서 관찰된 조류의 개체수는 물새가 전체의 99%이상을 차지하였다. 그 중 오리류가 가장 많았고, 다음으로 기러기류, 기타 물새류 순이었다. 전체 월동조류의 수는 약 150만 마리로 관찰되었고, 그 중에서도 청둥오리가 834,795마리로 물새류 중의 약 55.8%를 차지하였다. 고방오리, 가창오리가 588,000, 569,000마리로 청둥오리 다음으로 많은 개체수가 관찰되었다. 이들의 월동기간 동안 Bird-days의 수는 22,441,965로 나타났다(Table 1).
조류의 배설물의
1회분의 평균 무게는 큰고니가 14.30±4.34g으로 가장 많았고, 쇠오리가 0.49±0.2g으로
가장 낮게 나타났다(Table 2). 이들은 하루에 보통 10회에서 12회 가랑 배설을 하는
것으로 추정되며, 이들의 1회분 배설물 무게의 표준 편차는 매우 큰 것으로 나타났는데,
이것은 조류가 배설하기 전에 먹었던 먹이의 양과, 배설하는 시간에 따라 양이 달라지기
때문이라고 사료된다.
2. 배설물의 영양
염류 분석
2.1 질소(Nitrogen)
질소의 성분은 조류의
배설물의 영양염류중 가장 많은 양을 차지는 것으로 나타났다. 이들 중에서 쇠오리는
65.02㎎/g으로 가장 높은 값을 기록하였다(Fig. 2). 쇠오리와 원앙이 다른 조류의
배설물에 비해 질소함량이 높은 것은 육식습성을 갖기 때문인 것으로 사료되며, 쇠기러기와
큰기러기는 다른 조류들의 식성이 잡식성인 것에 비해 초식만을 하는 조류이므로
질소의 성분이 각각 21.25㎎/g, 20.43㎎/g로 낮게 측정된 것으로 판단된다.
2.2 인(Phosphorus)
조류의 배설물이
함유하고 있는 인의 함량은 쇠기러기가 1.29㎎/g으로 가장 많은 양을 차지하였고,
큰기러기가 0.66㎎/g으로 가장 적었다(Fig. 3). 이들의 배설물에 함유되어 있는
인의 양은 조류가 호수에서 섭취하는 먹이와 주위의 논에서 채식하는 식이물에 의한
것으로 사료된다.
2.3 치환성 양이온
(K+, Ca2+, Mg2+)
배설물의 영양염류중 칼륨의 양은 인이나 질소에 비하여 낮게 나타났다(Fig. 4). 이들 조류들의 칼륨의 양은 채식이나 몸의 크기, 생활 습성과는 관련이 없는 것으로 나타났다. 칼륨의 양에 변화를 주는 요인은 배설을 하기 전에 채식하였던 먹이, 생리적인 상태, 유전적인 요인 등에 의하여 나타나는 것으로 사료된다.
칼슘의 농도는 치환성 양이온중 비교적 낮은 수치를 보여 그 평균값이 0.90±0.23㎍/g으로 나타났다(Fig. 5).
배설물에서 마그네슘의
양은 평균과 표준편차가 폭이 너무 크다. 마그네슘 또한 칼륨과 칼슘의 농도와 같이
종에 따른 특이한 요인은 없었다. 흰뺨검둥오리가 34.57㎍/g로 가장 많은 양을 차지하고
있고, 큰고니가 9.94㎍/g로 가장 낮은 수치를 기록하였다(Fig. 6).
3. 호소에 이입되는 영양염류의 양
3.1 질소
질소는 영양염류
중 가장 많은 양을 차지하고 있기 때문에 인과 같이 새의 개체수가 높을수록 많은
양의 질소함량을 나타내며, 잡식성 조류 중에서도 육식을 위주로 하는 조류에서 높게
나타났다(Table 3). 이들 실험한 조류의 배설물에서 월동기간동안 호소에 이입되는
질소의 총량은 약 7,800㎏으로 추정된다.
3.2 인
월동기간 중 호소에
부하되는 인의 총량은 177.67㎏으로 추정되며, 이중 청둥오리가 71.72㎏으로 가장
많았으며, 기타 물새류는 4.49㎏으로 가장 낮았다(Table 4). 이들의 인의 부하량은
조류의 각 종이 특성이나 배설물에 포함되어 있는 인의 양보다는 개체수에 따라서
다양한 값을 나타내었다. 개체별로 비교하여 볼 때 청둥오리는 9,356,235의 Bird-days를
나타냈기 때문에 원앙보다 각 개체간의 인의 함량은 적지만 수도에서 월등히 높은
수치를 기록해 높은 양의 인의 부하량은 나타내었다.
3.3 치환성 양이온
(칼륨, 칼슘, 마그네슘)
치환성 양이온인
칼륨, 칼슘, 마그네슘은 그 양이 적어 다른 연구에서도 정량적으로 조사가 거의 이루어지지
않고 있다. 실제로 이번 조사에서도 세 가지 양이온을 모두 합한 양이 인의 양보다
적게 나타났다. 이들의 월동기간 중 부하되는 양은 칼륨은 15,4㎏(Table 5), 칼슘은
0.19㎏(Table 6), 마그네슘은 5.6㎏(Table 7)으로 추정된다. 이 치환성 양이온 또한
개체수가 가장 많은 청둥오리에서 칼륨, 칼슘, 마그네슘의 양이 각각 7.2㎏, 0.1㎏,
3.1㎏으로 다른 개체보다 높은 값을 나타내었다.
Table 3. Total content of Nitrogen in Bird droppings.
Species |
Total Nitrogen(kg) |
Anser fabalis(큰기러기) |
1426 |
Goose(기러기류) |
116 |
Anas platyrhynchos platyrhynchos(청둥오리) |
3398 |
Anas poecilorhyncha zonorhycha(흰뺨검둥오리) |
186 |
Anas crecca crecca(쇠오리) |
50 |
Anas formosa(가창오리) |
1982 |
Anas acuta acuta(고방오리) |
290 |
Duch(오리류) |
150 |
Water-Bird(기타물새) |
196 |
Total |
7796 |
Table 4. Total content of Phosphorus in Bird droppings.
Species |
Total Phosphorus(kg) |
Anser fabalis(큰기러기) |
46.09 |
Goose(기러기류) |
4.58 |
Anas platyrhynchos platyrhynchos(청둥오리) |
71.72 |
Anas poecilorhyncha zonorhycha(흰뺨검둥오리) |
6.77 |
Anas crecca crecca(쇠오리) |
0.86 |
Anas formosa(가창오리) |
34.14 |
Anas acuta acuta(고방오리) |
6.11 |
Duch(오리류) |
2.91 |
Water-Bird(기타물새) |
4.49 |
Total |
177.67 |
Table 5. Total content of Potassium in Bird droppings.
Species |
Total Potassium(g) |
Anser fabalis(큰기러기) |
5174.92 |
Goose(기러기류) |
275.63 |
Anas platyrhynchos platyrhynchos(청둥오리) |
7163.14 |
Anas poecilorhyncha zonorhycha(흰뺨검둥오리) |
476.90 |
Anas crecca crecca(쇠오리) |
36.10 |
Anas formosa(가창오리) |
1431.17 |
Anas acuta acuta(고방오리) |
381.98 |
Duch(오리류) |
181.44 |
Water-Bird(기타물새) |
289.43 |
Total |
15410.72 |
Table 6. Total content of Calcium in Bird droppings.
Species |
Total Calcium(g) |
Anser fabalis(큰기러기) |
48.19 |
Goose(기러기류) |
4.58 |
Anas platyrhynchos platyrhynchos(청둥오리) |
96.67 |
Anas poecilorhyncha zonorhycha(흰뺨검둥오리) |
6.95 |
Anas crecca crecca(쇠오리) |
0.60 |
Anas formosa(가창오리) |
23.78 |
Anas acuta acuta(고방오리) |
5.64 |
Duch(오리류) |
2.74 |
Water-Bird(기타물새) |
4.15 |
Total |
193.29 |
Table 7. Total content of Magnesium in Bird droppings.
Species |
Total Magnesium(g) |
Anser fabalis(큰기러기) |
1159.99 |
Goose(기러기류) |
100.76 |
Anas platyrhynchos platyrhynchos(청둥오리) |
3107.04 |
Anas poecilorhyncha zonorhycha(흰뺨검둥오리) |
300.14 |
Anas crecca crecca(쇠오리) |
13.50 |
Anas formosa(가창오리) |
534.98 |
Anas acuta acuta(고방오리) |
183.44 |
Duch(오리류) |
83.84 |
Water-Bird(기타물새) |
118.69 |
Total |
5602.36 |
Ⅳ. 結 論
서산의 천수만 지역은 최근에 들어 해마다 200만 마리 이상의 철새가 도래하는 철새도래지로 알려지고 있다. 이곳에는 각종 오리류를 비롯하여 기러기류 등 여러 종류의 겨울 철새가 서식하고 있다.
월동기간동안 철새의 개체수는 약 150만 마리가 관찰되었으며, Bird-days의 수는 22,441,965였다. 대부분이 물새였으며, 이들 중 가장 많은 개체수는 청둥오리가 약 83만 마리, 그 외 오리류가 가장 많았고, 기러기류, 기타 물새류 순이었다. 청둥오리와 흰뺨검둥오리 등 오리류는 조사기간동안 가장 오래 머물렀고, 원앙이나 개리 등은 개체수도 적고, 관찰도 용이하지 않았다.
이들의 배설물의 영양염류 함량은 질소가 가장 많았고, 인, 칼륨, 마그네슘, 칼슘 순이었다. 철새가 월동하는 동안 호소에 이입되는 질소의 양은 약 7800㎏으로 추정되며, 인의 부하량은 약 177㎏으로 추정된다. 치환성 양이온인 칼륨, 칼슘, 마그네슘은 그 양이 미량으로 약 21㎏으로 추정된다. 이들 중 칼슘은 그 양이 아주 적어 1㎏도 되지 않았다.
환경오염과 지구
온난화로 철새들의 서식지가 점점 사라지고 있는 현재 서산의 A, B 간척지구는 겨울
철새의 월동지로 아주 적합한 여건을 갖고 있으나, 새의 배설물, 주위 경작지에서
유입되는 영양염류 및 순환하지 않는 호수로 인하여 철새의 월동지로서 그 기능을
상실해 가고 있다. 이에 철새의 서식지 보존과 환경보호를 위하여 철새의 월동지
오염에 관한 대책이 시급하다. 이에 더 연구되어야 할 것은 종별 철새의 배설물 및
그들의 영양염류에 대한 체계적인 조사와 호소의 엽록소 농도 및 인의 농도에 따른
수생식물과의 연관성, 월동기간동안 조류의 배설물의 영양염류의 부하량을 추정할
수 있는 Bird-days의 연구가 필요하다고 사료된다.
參
考 文 獻
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R.L. Jefferies. 1985. Goose froppings:a source of nitrogen in a grazed salt
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Carpenter, S.R.
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salt marsh. J.Applied Ecol. 22:693-703.
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